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Le piante sono ben equipaggiate per difendersi dalla maggior parte dei fattori biotici e abiotici dannosi. Come risposta co-evolutiva, le piante hanno acquisito la capacità di riconoscere i patogeni virulenti nelle prime fasi dell'attacco e di opporre una risposta di difesa appropriata. Un esempio ben noto di tale difesa co-evoluta delle piante è la "effector-triggered immunity" (ETI), che consente alle piante di riconoscere la presenza o l'attività di specifici effettori dei patogeni. L'ETI richiede geni resistenti (R) nella pianta ospite, in grado di rendere avirulsi specifici patogeni virulenti. Sebbene l'ETI fornisca un'immunità completa contro patovari selezionati di patogeni biotrofi, i ceppi avirulenti sono sottoposti a una costante pressione selettiva per l'evoluzione di nuovi effettori non più riconosciuti o in grado di sopprimere l'ETI. Di conseguenza, la protezione della malattia da parte di singoli geni R non è sempre sostenibile (Boyd, 2006).